[论文]土壤呼吸及其组分对磷添加的响应：整合分析

磷是限制植物生长和陆地生态系统生产力的主要元素之一。人为活动导致的磷输入和大气磷沉降增加了生态系统的磷可利用性，对陆地碳循环过程(如植被生产力、土壤碳储存和微生物生物量碳)产生了相当大的影响；进而会对生态系统碳循环关键环节之一的土壤呼吸(soil respiration, R_s)产生影响。

在过去的三十多年中，很多案例研究探讨了磷添加对土壤呼吸及其组分的影响，但是这些研究的结果并不一致，这可能是由于生态系统类型、环境条件和实验处理的不同所致。尽管已有相关研究整合了磷添加对R_s或异养呼吸(heterotrophic respiration, R_h)的影响，但是它们主要是针对热带森林生态系统。目前，在全球尺度上，磷添加对陆地生态系统土壤呼吸及其组分影响的一般化模式和调节因素仍不清楚。鉴于此，研究组基于数据整合对该问题进行了系统研究。

 图1 案例点分布

本研究基于102篇文献，获取了涵盖热带森林(TRF)、温带森林(TEF)、北方森林(BF)、草地(GLD)、湿地(WLD)和农田(CLD)等的96个R_s和145个R_h数据(图1)；并采用结构方程模型(structural equation modeling)和混合效应meta回归模型(mixed-effects meta-regression model)等方法进行了分析。研究发现，磷添加对R_s和R_h总体上没有显著影响，但是磷添加效应在不同的生态系统中存在差异(图2)。具体而言，磷添加使热带森林和农田的R_s分别显著增加17.4%和31.7%，使湿地的R_s显著降低13.7%；但对其他类型生态系统(草地、北方森林和温带森林)的R_s影响较小。相反，磷添加对任何特定生态系统类型的R_h均没有显著影响。在多个环境和实验变量中，年平均温度(MAT)可能是在大尺度上间接控制土壤呼吸对磷添加响应的基本驱动因素(图3)。

图2 磷添加对R_s和R_h及相关过程的影响

图3 结构方程模型与环境和实验变量的相对重要性

研究还发现，磷添加提高了土壤磷的可利用性，并改变了生态系统的相关碳库和碳通量(图2)。R_s和R_h对磷添加的响应与土壤有机碳(SOC)、微生物生物量碳(MBC)和地下生物量(BGB)对磷添加的响应呈显著正相关关系(图4)，表明这些碳库的变化可能驱动R_s和R_h对磷添加的响应。此外，R_s对磷添加的响应随土壤磷可利用性的增加而呈现下降趋势(图3a)。基于相关结果，本研究提出了一个概念模型来解释磷添加调控土壤呼吸及其组分的潜在机制(图5)。

图4 R_s和R_h的响应与其他碳库响应的关系

图5 磷添加对土壤呼吸及其组分影响的潜在机制

总体而言，本研究揭示了环境、生物和实验变量调节土壤呼吸响应磷添加的一般模式；表明当前磷可利用性较低而沉降速率较高的热带森林的土壤呼吸对磷富集的响应会更加强烈；同时为理解全球磷沉降背景下的土壤呼吸动态提供了框架，并强调了在野外区分土壤呼吸组分研究的必要性。

本研究于2019年4月17日以“A global meta-analysis of soil respiration and its components in response to phosphorus addition”为题在线发表在Soil Biology & Biochemistry杂志上(Vol 135, 38–47)。北京大学地下生态学研究组2017级博士生冯继广为论文第一作者，朱彪研究员为论文通讯作者。本研究受到国家重点研发计划(2017YFC0503903)和国家自然科学基金(31622013和31621091)的资助。

DOI: https://doi.org/10.1016/j.soilbio.2019.04.008

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